El organismo requiere un aporte continuo de energía para sus funciones del tipo de:
- Contracción muscular.
- Biosíntesis de proteínas, hidratos de carbono y grasas.
- Transporte activo de moléculas e iones a través de membranas celulares.
La oxidación de los combustibles metabólicos (proteínas, carbohidratos y grasas) produce energía en forma de ATP. El trifosfato de adenosina es un nucleoótido que contiene: la base purina, adenina, un azucar de cinco carbonos, ribosa y tres unidades de fosfato, formando un trifosfato.
El ATP es una molécula rica en energía que contiene dos enlaces fosfoanhídrido. Cuando el ATP se hidroliza a ADP uno de estos enlace se rompe, liberando una gran cantidad de energía libre:
ATP + H2O ----- ADP + Pi
ΔG= -30,66 kj/mol, una reacción favorable, espontánea.
La energía liberada se utiliza para impulsar reacciones metabólicas y otros procesos. Por ejemplo, en la glucólisis, la hidrólisis de ATP se acopla a la formación de productos intermedios fosforilados de elevada energía como el 1, 3-difosfoglicerato o el fosfoenolpiruvato. El ATP también puede ser hidrolizado a AMP, liberando pirofosfato (PPi), que sufre una hidrólisis espontánea posterior a dos moléculas de fosfato inorgánico (2 x Pi), rompiendo, por tanto, los enlaces fosfoanhídrico.
- Síntesis de ATP
El ATP se sintetiza a partir de ADP mediante dos procesos, la fosforilación a nivel de sustrato.
La fosforilación a nivel de sustrato se define como la formacioón de ATP mediante la fosforilación directa del ADP. Esto ocurre porque algunas reacciones tienen suficiente energía libre para producir ATP directamente a partir de la vía metabólica. La reacción no requiere oxígeno, por lo que es importante para generar ATP en tejidos con poco aporte de oxígeno, como, por ejemplo, el músculo esquéletico en actividad. Se encuentran otros ejemplos en la glucolisis y el ciclo del ATC.
- Fosforilación oxidativa
La mayor parte del ATP se genera mediante fosforilación oxidativa, que requiere oxígeno. Este proceso se transfieren electrones del NADH y FADH2 al oxígeno molecular, a través de una serie de transportadores de electrones que conforman la cadena transportadora de electrones.
La superficie interna de la membrana mitocondrial interna de todas las células que contienen mitocondrias. El piruvato por la glucólisis, los ácidos grasos po la vía de la beta-oxidación y algunos aminoácidos a través de reacciones de transaminación proporcionan acetil CoA, que es oxidado por el ciclo ATC a CO2 y H2O. Durante estos procesos se donan electrones de alta energía desde productos intermedios metabólicos a las coenzimas NAD+ y FAD para producir las formas reducidas, ricas en energía, NADH y FADH2. Por tanto lo energía se conserva en forma de estos equivalentes reductores.
El NADH se forma en el citosol por la vía de la glucolisis y en las mitocondrias por el ciclo del ATC y la beta-oxidación. El FADH2 se origina en las mitocondrias, tanto por el ciclo del ATC como por beta-oxidación. El NADH y el FADH2 donan sus electrones, uno cada vez, a la cadena transportadora de electrones. Al transmitirse por la cadena cada electrón de alta energía pierde la mayoría de su energía libre. Parte de esta energía es capturada y usada para producir ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico.
La transferencia de electrones por la cadena transportadora está acoplado al transporte de protones a través de la membrana mitocondrial interna, desde la matriz mitocondrial hasta al espacio mitocondrial interno. Esto ocurre en tres lugares específicos de bombeo de protones y, de este modo, se crea un gradiente electroquímico a través de la membrana.
La cadena tranportadora consta de cuatro complejos proteicos. Se trata de proteínas de membrana presentes en la membrana interna a través de la cual pasan los electrones. Los grupos transportadores de electrones de estos complejos son flavinas, proteínas hierro-azufre, grupos hemo o iones de cobre. Los complejos se disponen en orden de potencial redox estándar creciente y afinidad electrónica creciente. El potencial redox estándar (Eo) es una medida de la tendencia de un par redox particular para perder electrones (NAD+ y NADH o FAD y FADH2). Cuanto más negativo es el potencial redox estándar mayor es la tendencia a perder electrones, es decir, tienen afinidad electrónica baja, mientras que cuanto más positivo sea, es más probable que el par redox acepte electrones (mayor afinidad electrónica). Por tanto, los electrones fluyen desde transportadores de electrones con valores de Eo negativos a los que tienen valores positivos, hata que han pasado a oxígeno molecular, que tiene un Eo más elevado.
Los complejos estan ligados a por dos proteínas de membrana solubles; ubiquinona (coenzima Q) y citocromo c, que difunde fácilmente a través de la membrana.
- Las reacciones dentro de la cadena
- La oxidación de NADH o FADH2 inicia el transporte de electrones a lo largo de la cadena.
- Los electrones del NADH pasan al complejo I, y los del FADH2 van directamente al complejo II. Esto se debe a que el FADH2 está producido por eñ succinato deshidrogenasa, una enzima del ciclo del ATC que, de hecho, forma parte del complejo II.
- Cada componente de la cadena es laternativamente oxidado y reducido al pasar los electrones a lo largo de la cadena.
- Finalmente, los electrones se donan al O2 molecular, reduciéndolo a agua.
Bibliografía
Sarah Benyon, Jason O'Neale Roach, Lo esencial en metabolismo y nutrición, páginas consultadas 20-27.
No hay comentarios:
Publicar un comentario